Proširena verzija izvještaja na IV međunarodnoj konferenciji "Biologija: od molekule do biosfere".
1. Suradnja i altruizam
Proučavanje evolucije altruizma i suradnje središnja je tema evolucijske etike, a to je jedan od onih smjerova u kojem je biologija - prirodna znanost - nedavno počela hrabro upadati u "zabranjeni" teritorij, gdje su do sada filozofi, teolozi i humanističkih znanosti. Ne iznenađuje da strast lebdi oko evolucijske etike. Ali neću govoriti o tim strastima, jer one izviru izvan znanosti, a nas, biologe, u cijelosti zanima nešto drugo. Zanimalo nas je zašto se s jedne strane većina živih bića ponaša sebično, ali s druge strane ima i mnogo onih koji čine altruistična djela, odnosno žrtvuju se zarad drugih.
Ovaj dijapozitiv daje definicije, neću se zadržavati na njima, jer suština koncepta "altruizma" - i u etici i u biologiji - mislim da su svi dobro svjesni.
Dakle, postoje dva glavna pitanja za biologe koji pokušavaju objasniti porijeklo suradnje i altruizma.
S jedne strane, sasvim je očito da je gotovo sve vitalne zadatke s kojima se organizmi suočavaju u principu mnogo lakše zajednički riješiti nego sami. Suradnja, to jest zajedničko rješavanje problema, koje obično uključuje određenu količinu altruizma od strane kooperanata, može biti idealno rješenje za većinu problema ogromnog broja organizama. Zašto se onda biosfera toliko razlikuje od zemaljskog raja, zašto se nije pretvorila u kraljevstvo univerzalne ljubavi, prijateljstva i uzajamne pomoći? Ovo je prvo pitanje.
Promotivni video:
Drugo je pitanje suprotno prvom. Kako suradnja i altruizam mogu nastati tijekom evolucije, ako je pokretačka snaga evolucije u osnovi egoistični mehanizam prirodne selekcije? Primitivno, pojednostavljeno razumijevanje mehanizama evolucije više je puta potisnulo različite ljude na apsolutno pogrešan zaključak da je sama ideja altruizma nespojiva s evolucijom. To su mi olakšale takve, po mom mišljenju, ne baš uspješne metafore poput "borbe za egzistenciju", a posebno "opstanka najboljih". Ako najživiji uvijek preživi, o kakvom altruizmu možemo razgovarati? Tko pojede koga, prvo će ostaviti potomstvo, a dobri će altruisti prvo pojesti.
Ali ovo je, kao što rekoh, krajnje primitivno i netočno razumijevanje evolucije. U čemu je ovdje pogreška? Ovdje je pogreška u miješanju nivoa na kojima smatramo evoluciju. Može se promatrati na razini gena, pojedinaca, skupina, populacija, vrsta, možda čak i ekosustava. No, rezultati evolucije bilježe se (pamte) samo na razini gena. Dakle, osnovna, osnovna razina s koje moramo započeti naše razmatranje je genetska razina. Na razini gena, evolucija se temelji na nadmetanju različitih inačica ili alela istog gena za dominaciju u genskom fondu populacije. A na ovoj razini ne postoji altruizam i u načelu ne može biti. Gen je uvijek sebičan. Ako se pojavi apel "dobar", koji će na njegovu štetu dopustiti da se drugi alel umnoži,tada će ovaj altruistični alel neizbježno biti gurnut iz gena i jednostavno nestati.
Ali ako svoj pogled prebacimo s razine konkurentskih alela na razinu pojedinaca koji se natječu, slika će biti drugačija. Jer interesi gena ne podudaraju se uvijek s interesima organizma. Kako se ne mogu podudarati? Činjenica je da nemaju isti fizički okvir u kojem postoje. Gen, ili točnije alel, nije pojedinačni objekt, već je prisutan u genskom fondu u obliku mnogih kopija. Organizam je jedan objekt, a obično nosi samo jednu ili dvije kopije. U mnogim je situacijama korisno sebičnom genu darovati jednu ili dvije kopije samog sebe, kako bi dao prednost ostatku njegovih kopija koje su sadržane u drugim organizmima.
2. Odabir srodstva
Biolozi su ovoj ideji počeli pristupiti već u 30-im godinama prošlog stoljeća. Tri velika biologa, Ronald Fisher, John Haldane i William Hamilton, dali su veliki doprinos razumijevanju evolucije altruizma u različitim vremenima.
Teorija koju su razvili naziva se teorijom odabira roda. Njegovu suštinu figurativno je izrazio Haldane, koji je jednom rekao „dao bih svoj život za dva brata ili 8 rođaka“. Što je pod tim podrazumijevao, može se shvatiti iz sljedeće formule koja je u nauku ušla pod imenom "Hamiltonovo pravilo":
"Gen za altruizam" (točnije, alel koji promiče altruističko ponašanje) bit će podržan selekcijom i raširit će se u populaciji ako
rB> C
r - stupanj genetske povezanosti između "davatelja" i "davatelja" B - reproduktivna prednost koju je primatelj altruističkog čina primio C - reproduktivna šteta koju je "davatelj" sebi nanio.
Reproduktivna prednost ili šteta mogu se mjeriti, na primjer, s obzirom na broj preostalog ili nepuštenog potomstva.
S obzirom da ne može jedan, već mnogi pojedinci imati koristi od altruizma, formula se može izmijeniti na sljedeći način:
nrB> C
gdje je n broj onih koji prihvataju žrtvu.
Imajte na umu da Hamiltonovo pravilo ne uvodi nikakve dodatne cjeline i ne oslanja se na posebne pretpostavke. Čisto logično proizlazi iz elementarnih osnovnih činjenica populacijske genetike. Ako je nrB> C, "alel altruizma" počinje automatski povećavati svoju frekvenciju u genskom fondu populacije, bez ikakvih vanjskih vodilja i bez ikakve mistike.
S gledišta samog "alela altruizma", u tome nije altruizam, već čisti egoizam. Ovaj alel prisiljava svoje nosače - odnosno organizme - na čin altruizma, ali čineći to alel štiti svoje sebične interese. Žrtvuje nekoliko svojih primjeraka kako bi dao prednost svojim drugim primjercima. Prirodna selekcija nije ništa drugo do automatsko i potpuno ravnodušno i nesvjesno vaganje zbroja pobjeda i gubitaka za alel - za sve njegove kopije zajedno - i ako dobici nadmašuju alel, alel se širi.
Hamiltonovo pravilo ima izuzetnu objašnjenu i prediktivnu moć.
U kojoj je skupini životinja evolucija altruizma dovela do posljedica najvećih razmjera? Mislim da će se mnogi složiti sa mnom ako kažem da su to insekti insekti, kod kojih se razvila takozvana eusocijalnost (stvarna društvenost): mravi, pčele, osi, bumbari. Kod ovih insekata većina ženki odustaje od vlastite reprodukcije kako bi pomogla svojoj majci da odgaja druge kćeri. Zašto baš Hymenoptera?
Radi se o osobitostima spolnog nasljeđivanja ovim redom insekata. U Hymenoptera ženke imaju dvostruki skup kromosoma i razvijaju se iz oplođenih jajašaca. Mužjaci su haploidni (imaju jedan skup kromosoma) i razvijaju se iz neplodnih jajašaca.
Zbog toga nastaje paradoksalna situacija: ispada da su sestre bliže rodbine od majke i kćeri. U većini životinja stupanj povezanosti sestara te između majki i kćeri isti je (50% uobičajenih gena, vrijednost r u Hamiltonovoj formuli je 1/2). Kod Hymenoptera sestre imaju 75% zajedničkih gena (r = 3/4), jer svaka sestra prima od oca ne nasumično odabranu polovicu njegovih kromosoma, već cijeli genom. Majka i kći Hymenoptera imaju, kao i druge životinje, samo 50% zajedničkih gena.
Pa ispada da su za učinkovit prijenos svojih gena na sljedeće generacije ženke Hymenoptera, ako su sve ostale jednake, isplativije odgajati sestre nego kćeri.
Kućni problem. Pokušajte upotrijebiti Hamiltonovo pravilo da objasnite sljedeće opažanje. Ribar je u moru ulovio ribu i gurnuo je na obalu. Jedan galeb to primijeti, leti i hvata ribu iznutrice iz vode. Prije toga objavila je nekoliko glasnih pozivnih krikova na koje se slijeva još dvadesetak galebova. Odmah napadaju prvu galebu i pokušavaju joj oduzeti plijen. Prvi galeb, sa svoje strane, ne želi dijeliti delikatnost i hrabro se bori s razbojnicima. Pitanja:
1) zašto je galeb zvao druge, zašto nije jeo u tišini?
2) Ako je toliko brižna da je zvala druge, zašto se ona ne dobrovoljno dijeli s njima, već pokušava iznova osvojiti „svoje“?
Čini se da je odabir srodstva podloga mnogih slučajeva altruizma u prirodi. Osim odabira srodnika, postoji niz mehanizama od kojih neki pomažu, dok drugi, naprotiv, koče evoluciju altruizma. Razmotrimo ove mehanizme s konkretnim primjerima.
3. Altruisti i prevaranti među bakterijama: eksperimenti s Pseudomonas fluorescens
Jedno od obećavajućih područja moderne mikrobiologije je eksperimentalno istraživanje evolucije bakterija, evolucije in vitro. Zanimljivi rezultati dobiveni su na bakteriji Pseudomonas fluorescens. Ako se ovoj bakteriji osigura potreban minimum uvjeta, brzo će se razviti pred istraživačima, savladati nove niše i razviti originalne prilagodbe.
U tekućem hranjivom mediju bakterije se razvijaju najprije kao pojedinačne, pokretne stanice i postupno zauzimaju čitavu debljinu juhe. Kad je u mediju malo kisika, mutirajuće bakterije ga iskorištavaju, formirajući film na površini medija.
Ti mutanti izlučuju tvari koje potiču adheziju stanica. Takve se bakterije, nakon podjele, ne mogu "ljuštiti" jedna od druge. Trik je u tome da pojedinačne stanice lebde u debljini juhe, a one koje se slijepljuju zajedno isplivaju na površinu gdje ima puno više kisika. Ljepila su skupa za proizvodnju, ali zajednička nagrada (kisik) više nego što pokriva troškove.
Nastanak takvih kolonija sam je po sebi veliko evolucijsko dostignuće. No, još uvijek je dug put do stvarnog socijalizma, posebno do pravog višećelijskog organizma. Takve kolonije su kratkotrajne, jer su potpuno bespomoćne protiv „zavaravajućih“mikroba koji počinju parazitirati na ovoj koloniji. Problem je ovdje u tome što prirodna selekcija u takvoj koloniji još uvijek djeluje na individualnoj, a ne na grupnoj razini. A izbor favorizira „trikter“stanice, odnosno mutante koji prestaju proizvoditi ljepilo, ali nastavljaju uživati u blagodatima grupnog života. U ovom sustavu ne postoje mehanizmi koji bi spriječili takvu prevaru. Nekažnjivost doprinosi širenju zavodnika, što dovodi do uništenja kolonije. Daljnja evolucija altruizma i suradnja u takvom sustavu pokazali su se nemogućim zbog zavaravanja (vidi: Mikrobiolozi tvrde: višećelijska je potpuna prijevara).
Ovaj primjer jasno pokazuje koja je glavna prepreka razvoju suradnje i altruizma. To je opće pravilo: čim suradnja počne nastajati, pojavljuju se sve vrste prevaranti, paraziti i paraziti, koji u mnogim slučajevima jednostavno uskraćuju suradnju svih značenja, sustav propada i dolazi do povratka u izolirano postojanje pojedinaca.
Da bi se društveni sustav mogao razviti nakon prvih inicijalnih koraka, glavno što mu treba jest razviti mehanizam za borbu protiv prevaranta. A takvi se mehanizmi zapravo razvijaju kod mnogih živih bića. To često dovodi do takozvane "evolucijske utrke oružja": prevaranti poboljšavaju metode obmane, a kooperanti poboljšavaju metode prepoznavanja prevaranta, borbe protiv njih ili pokušavaju spriječiti samu pojavu zavodnika.
4. Eksperimenti s Myxococcus xanthus pokazuju da se sposobnost obrane od prevaranta može pojaviti kao rezultat pojedinačnih mutacija
Razmotrimo još jedan primjer koji se odnosi na bakteriju Myxococcus xanthus. Za ove mikrobe je karakteristično složeno kolektivno ponašanje. Ponekad se okupljaju u velike grozdove i organiziraju kolektivni "lov" na druge mikrobe. "Lovci" izlučuju toksine koji ubijaju "plijen", a zatim usisavaju organsku tvar koja se oslobađa tijekom propadanja mrtvih stanica.
Uz nedostatak hrane, miksokoki tvore voćna tijela u kojima se dio bakterija pretvara u spore. U obliku spora mikrobi mogu preživjeti glad. Tijelo voća je "sastavljeno" iz ogromne raznolikosti pojedinih bakterijskih stanica. Stvaranje tako složene višećelijske strukture zahtijeva koordinirano djelovanje milijuna pojedinih bakterija, od kojih samo jedan dio prima izravnu korist, a ostali se žrtvuju za opće dobro. Činjenica je da će se samo nekolicina sudionika u kolektivnoj akciji moći pretvoriti u sporove i prenijeti svoje gene na buduće generacije. Svi drugi djeluju kao "građevinski materijal" osuđeni na smrt, a da ne ostave potomstvo.
Kao što već znamo, tamo gdje se počinje razvijati altruizam - postoje i zavaravajući paraziti. Među miksokocima postoje i prevaranti: to su genetske linije (ili sojevi) miksokoka koji nisu sposobni formirati vlastita plodna tijela, ali su se sposobni vezati za „izvanzemaljska“plodna tijela i tamo formirati vlastite spore.
Provedeni su zanimljivi eksperimenti s jednim od tih sojeva. Sam taj soj nije sposoban formirati plodna tijela, međutim, uspješno prodire u strana plodna tijela i tamo se sporuli s još većom učinkovitošću od „altruističnog“sojeva domaćina koji je izgradio plodno tijelo. Poznato je da je taj soj prevaraca poticao od altruističkog pretka kao rezultat 14 mutacija.
Ovaj sustav "domaćin-parazit", to jest miješana kultura altruista i obmana, uzgajao se naizmjenično u "gladnom" okruženju, zatim u okruženju bogatom hranjivim tvarima. Tijekom štrajka glađu preživjele su samo one bakterije koje su se uspjele pretvoriti u spore. Mješovita kultura polako je, ali sigurno, bila na putu ka smrti. Njegova degradacija bila je uzrokovana činjenicom da se sa svakim eksperimentalnim ciklusom udio parazita stalno povećavao, a na kraju je ostalo premalo altruista koji bi mogli sebi i drugima osigurati voćna tijela.
U ovom iskustvu, altruisti nisu uspjeli razviti obranu protiv zavodnika. Dogodila se još jedna stvar: sami su prevaranti prošli mutaciju, uslijed čega su bakterije obnovile izgubljenu sposobnost samostalnog formiranja plodnih tijela, a istodobno su dobile i dodatnu prednost. Te su mutirane bakterije bile zaštićene od "slobodnih utovarivača" - to jest od svojih izravnih predaka - zavaravanja bakterija. Odnosno, jedna je mutacija prevarante pretvorila u altruiste, zaštićene od obmane. Ova mutacija dogodila se u jednom od gena regulatora koji utječu na ponašanje bakterija. Specifični molekularni mehanizam ovog učinka još nije rasvijetljen (vidi: Sposobnost za složeno kolektivno ponašanje može se pojaviti uslijed jedne mutacije).
5. Zaštita od zavodnika u socijalnoj amebi Dictyostelium
Problem obmanjivača dobro je poznat složenijim jednoćelijskim organizmima, kao što je socijalna ameba Dictyostelium. Poput mnogih bakterija, i ove amebe, kada nedostaje hrane, skupljaju se u velike višećelijske agregate (pseudoplazmodija) iz kojih se tada formiraju plodna tijela. Oni amebe, čije stanice idu na izgradnju stabljike plodonosnog tijela, žrtvuju se zarad drugova, koji dobiju priliku pretvoriti se u spore i nastaviti utrku.
Dobiva se dojam da je evolucija opetovano „pokušavala“stvoriti višećelijski organizam iz društvenih bakterija ili protozoja, ali iz nekog razloga stvar nije nadišla plazmodiju, već naprosto jednostavno uređena voćna tijela. Svi uistinu složeni višećelijski organizmi nastaju na drugačiji način - ne iz mnogih pojedinačnih stanica s nešto drugačijim genima, već od potomaka jedne stanice (što jamči genetski identitet svih stanica u tijelu).
Jedan od razloga "evolucijske beznađe" višećelijskih organizama formiranih iz grozdova jednoćelijskih jedinki je taj što takvi organizmi stvaraju idealne uvjete za razvoj socijalnog parazitizma i parazitizma. Svaka mutacija koja omogućuje jednostaničnom pojedincu da iskoristi život u višećelijskom "kolektivu" i ne daje ništa zauzvrat, ima šansu za širenje, usprkos katastrofalnim za stanovništvo.
Već znamo da se društveni organizmi moraju preživjeti od slobodnih utovarivača kako bi preživjeli. Eksperimenti provedeni na diktiosteliju pokazali su da je vjerojatnost razvoja otpornosti kao rezultat nasumičnih mutacija u ovom organizmu također prilično velika, poput miksokoka. Eksperimenti su provedeni s dva soja diktiostelijuma - "pošteni" i "prevaranti". Ako gladuju do smrti, tvore himerna (mješovita) plodna tijela. U ovom slučaju „prevaranti“zauzimaju najbolja mjesta u plodnom tijelu i pretvaraju se u sporove, dopuštajući „poštenim“amebama da sami izgrade stabljiku plodnog tijela. Kao rezultat, među nastalim sporovima oštro prevladavaju sporovi obmanjivača.
Prvo, istraživači su umjetno povećali brzinu mutacije u „poštenim“amebama. Potom su od mnogih rezultirajućih mutanata uzeli tisuću jedinki s različitim mutacijama, a svaki je od njih dobio priliku da se razmnožavaju.
Nakon toga počeo je odabir otpornosti na utovarivače, a sami pokretači su korišteni kao selekcijsko sredstvo. Ameba iz tisuću mutiranih sojeva pomiješana je u jednakim omjerima i kombinirana s obmanjujućim amebama. Mješovito stanovništvo gladno je tvorilo plodna tijela. Zatim su sakupili formirane spore i uklonili amebe iz njih. Naravno, među njima su preovlađivali prevaranti, ali eksperimenti su sve prevarante ubili antibiotikom (gen za otpornost na ovaj antibiotik prethodno je ubačen u genom poštene amebe). Rezultat je bila mješavina mutiranih ameja, ali od tisuća originalnih sojeva sada su dominirali oni koji su se najbolje mogli oduprijeti prevarantima. Te su amee opet pomiješane s prevarantima i opet prisiljene na plodna tijela.
Nakon šest takvih ciklusa u populaciji mutantnih ameba, ostali su samo predstavnici jednog od tisuću izvornih sojeva. Pokazalo se da su ove amee pouzdano zaštićene od zavodnika kao rezultat mutacije koja se dogodila u njima. Štoviše, zaštitili su se ne od bilo kakvih zavodnika, već samo od onih s kojima su se morali natjecati u eksperimentu.
Štoviše, pokazalo se da ove mutantne amebe štite ne samo sebe od obmane, nego i druge sojeve poštenih ameba, ako se miješaju. Jasno je da uzajamna pomoć poštenih sojeva otvara dodatne mogućnosti za borbu protiv prevaranata.
Ovi su pokusi ponavljani više puta, i svaki put u jednom ili drugom soju pojavila se otpornost mutanata amebe, a pojavili su se različiti mutirani geni i različiti mehanizmi otpornosti. Neki otporni sojevi postali su prevaranti u odnosu na divlje ameje, dok su drugi ostali iskreni (vidi: Mutantne amebe ne dozvoljavaju da budu prevarene).
Studija je pokazala da je vjerojatnost pojave mutacija koje pružaju zaštitu protiv slobodnih utovarivača u diktiosteliju prilično velika. Sama prisutnost parazita doprinosi širenju zaštitnih mutacija. To bi trebalo dovesti do evolucijske "utrke oružja" između zavodnika i poštenih ameba: prvi poboljšavaju sredstva za obmanu, drugi - sredstva zaštite.
Ovi primjeri pokazuju da u prirodi očito postoji stalna borba između altruista i obmanjivača, te su stoga genomi tih organizama "podešeni" prirodnim odabirom, tako da nasumične mutacije s velikom vjerojatnošću mogu dovesti do stvaranja zaštite protiv jedne ili druge vrste zavaravača.
Nešto slično se opaža u stanicama imunološkog sustava višećelijskih životinja. Analogija između imunološkog sustava višećelijskih organizama i obrane protiv zavodnika u društvenim jednoćelijskim organizmima može biti vrlo duboka. Postoji čak i hipoteza prema kojoj se složeni imunološki sustav kod životinja prvobitno razvio ne za borbu protiv infekcija, već za borbu protiv obmanjujućih stanica, egoističnih stanica koje su pokušale parazitirati na višećelijskom organizmu.
Nakon svega što je rečeno, mislim da je već jasno da je pojava višećelijskih organizama bio najveći trijumf evolucije altruizma. Doista, u višećelijskom organizmu većina stanica su altruistične stanice koje su odustale od vlastite reprodukcije radi općeg dobra.
6. Mirni suživot altruista i obmanjivača u kvascima
Zavodnici koče razvoj kooperativnih sustava, jer su altruisti, umjesto da razvijaju suradnju, prisiljeni uključiti se u beskrajnu evolucijsku utrku oružja s prevarantima. Naravno, izrazi poput "miješati se" i "moraju se uključiti" metaforični su jezik, ali nadam se da svi razumiju da se ista stvar može izraziti u ispravnim znanstvenim formulacijama, bit će to samo malo duže i dosadnije.
Mora se reći da nisu uvijek altruisti uspjeli razviti sredstva za borbu s prevarantima. U nekim se slučajevima određena minimalna razina suradnje može održati i bez takvih sredstava.
Na primjer, u populaciji kvasca neki se ponašaju poput altruista: proizvode enzim koji razgrađuje saharozu u lako probavljive monosaharide - glukozu i fruktozu. Drugi pojedinci - "egoisti" - sami ne proizvode enzim, već koriste plodove tuđih trudova. Teoretski, to je trebalo dovesti do potpunog raseljavanja altruista od strane egoista, unatoč katastrofalnom ishodu za stanovništvo. Međutim, u stvarnosti broj altruista ne pada ispod određene razine. Kao što se pokazalo, mogućnost „mirnog suživota“altruista s egoistima pruža se mala prednost koju altruisti dobivaju u slučaju vrlo malog sadržaja glukoze u mediju, kao i posebna nelinearna priroda ovisnosti stope razmnožavanja kvasca o količini dostupne hrane. Da bi se riješili takvi problemi, koriste se modeli,razvijen u okviru teorije igara. Suština je da se u ovom slučaju, nakon pomnijeg ispitivanja, ispada da altruizam nije posve nesebičan: altruistični kvas pomaže svima oko sebe, ali oni i dalje uzimaju 1% glukoze koju proizvode odmah, zaobilazeći zajedničku kašu. Zbog ovog postotnog dobitaka, kako se ispostavilo, oni mogu mirno koegzistirati s egoistima (vidi: Iskren kvasac i kvarivi kvasac mogu živjeti zajedno). Međutim, jasno je da je teško moguće izgraditi ozbiljan, složen sustav suradnje na tako malim trikovima.kao što se ispostavilo, oni mogu mirno koegzistirati s egoistima (vidi: Iskren kvasac i kvarivi kvasac mogu živjeti zajedno). Međutim, jasno je da je teško moguće izgraditi ozbiljan, složen sustav suradnje na tako malim trikovima.kao što se ispostavilo, oni mogu mirno koegzistirati s egoistima (vidi: Iskren kvasac i kvarivi kvasac mogu živjeti zajedno). Međutim, jasno je da je teško moguće izgraditi ozbiljan, složen sustav suradnje na tako malim trikovima.
7. Simpsonov paradoks
Drugi veliki trik ove vrste zove se Simpsonov paradoks. Suština ovog paradoksa je da će se, ako se ispuni određeni skup uvjeta, učestalost pojave altruista u grupi populacija povećavati, unatoč činjenici da se unutar svake pojedine populacije ta učestalost stalno smanjuje.
Ovaj slajd prikazuje hipotetički primjer paradoksa Simpsona na djelu. U izvornom stanovništvu bilo je 50% altruista i 50% egoista (krug gore lijevo). Ova populacija bila je podijeljena u tri subpopulacije s različitim omjerima altruista i egoista (tri mala kruga, gore desno). Kako je svaka od tri subpopulacije rasla, altruisti su bili gubitnici - njihov postotak se smanjivao u sva tri slučaja. Međutim, one potpopulacije koje su u početku imale više altruista postale su jače zbog činjenice da su na raspolaganju imale više „društveno koristan proizvod“proizveden od altruista (tri kruga u donjem desnom kutu). Kao rezultat, ako zbrojimo tri podpopulacije koje su porasle, vidimo da je "globalni" postotak altruista porastao (veliki krug u donjem lijevom kutu).
Haldane i Hamilton, koje sam već spomenuo kao tvorce teorije odabira srodnika, rekli su da je takav mehanizam u principu moguć. Međutim, tek je nedavno moguće dobiti eksperimentalne dokaze o učinkovitosti paradoksa Simpson.
To je bilo teško učiniti, jer je u svakom konkretnom slučaju, kada vidimo širenje "gena altruizma" u populaciji, vrlo teško dokazati da neke druge, nama nepoznate, koristi povezane s altruizmom u ovoj vrsti organizama nisu uključene.
Da bi otkrili može li samo Simpsonov paradoks napredovati altruistima, američki biolozi stvorili su zanimljiv živi model dva soja genetski modificirane E.coli.
Genom prvog od dva soja ("altruista") bio je dopunjen genom za enzim koji sintetizira signalnu tvar N-acil-homoserin-lakton, koji neki mikrobi koriste da kemijski "komuniciraju" jedni s drugima. Uz to, gen enzima koji pruža otpornost na antibiotik kloramfenikol dodan je genomu oba soja. Promotor (regulatorna sekvenca) bio je "vezan" za ovaj gen, koji aktivira gen samo ako gore spomenuta signalna tvar uđe u stanicu izvana.
"Egoisti" se nisu razlikovali od altruista, osim što nisu imali gen potreban za sintezu signalne tvari.
Dakle, signalna tvar koju luče altruisti potrebna je za oba soja za uspješan rast u prisutnosti antibiotika. Koristi koje dobivaju oba soja od signalne tvari iste su, ali altruisti troše resurse za njegovu proizvodnju, a egoisti žive na gotov način.
Budući da su oba sova stvorena umjetno i nisu imala evolucijsku povijest, eksperimentatori su sigurno znali da u njihovom modelu nema "tajnih trikova" u odnosu između altruista i egoista, a altruisti nisu dobili dodatnu korist od svog altruizma.
U mediju dopunjenom antibiotikom, čiste kulture egoista, kako se i očekivalo, pogoršale su od čistih kultura altruista (budući da su, u nedostatku signalne tvari, gen za zaštitu od antibiotika u egoistima isključen). Međutim, oni su počeli rasti bolje od altruista čim su u medij dodani ili živi altruisti ili pročišćena signalna tvar. Altruisti su u miješanoj kulturi rasli sporije jer su morali trošiti resurse sintetišući signalnu tvar. Nakon što su potvrdili da sustav modela radi onako kako se i očekivalo, istraživači su krenuli u simulaciju Simpsonovog paradoksa.
Da bi to učinili, stavili su smjese dviju kultura u različitim omjerima (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 i 100% altruista) u 12 epruveta s medijem koji sadrži antibiotik, čekali 12 sati, a zatim je mjerio broj bakterija i postotak altruista u svakoj epruveti. Pokazalo se da se u svim epruvetama, osim 1. i 12., postotak altruista značajno smanjio. Tako su altruisti u svim slučajevima izgubili konkurenciju egoistima. Međutim, veličina populacije u kojoj je u početku bilo više altruista znatno je porasla od one u kojoj je dominirao egoista. Kad su autori zbrojili broj mikroba u svih 12 epruveta, pokazalo se da se ukupni postotak altruista znatno povećao: Simpsonov paradoks uspješno je funkcionirao.
Međutim, u prirodi nitko neće namjerno miješati altruiste s egoistima u različitim omjerima i stavljati ih u epruvete. Koji prirodni postupak može biti analogan takvom postupku? Autori su pokazali da tu ulogu mogu igrati "uska grla" - razdoblja snažnog opadanja stanovništva, praćena oporavkom. To se može dogoditi, na primjer, kada je nove podloge koloniziran vrlo malim brojem mikroba - "osnivačima". Ako je broj osnivača mali, onda bi slučajno među njima mogao biti povećan postotak altruista. Populacija koju ova grupa osnivača brzo raste, dok će ostale populacije osnovane mikrobnim skupinama kojima dominiraju sebični rast polako rasti. Kao rezultat toga, paradoks Simpsona osigurat će rast „globalnog“udjela altruista u skupu svih populacija.
Kako bi dokazali učinkovitost ovog mehanizma, autori su miješali altruiste s egoistima u jednakim omjerima, uvelike su razrijedili dobivenu kulturu i počeli je inokulirati u epruvete u obrocima različitih količina, s približno poznatim brojem mikroba u svakom dijelu. Veličina porcija pokazala se glavnim čimbenikom o kojem je ovisila buduća sudbina altruista. Kao što biste i očekivali, kada su porcije velike, Simpsonov paradoks se nije očitovao. U velikom dijelu, to jest u velikom uzorku izvorne kulture, omjer altruista i egoista, prema zakonima statistike, ne može se uvelike razlikovati od originala. Populacije na temelju tih uzoraka rastu približno jednakom brzinom, a altruisti su gubitnici ne samo u svakoj populaciji pojedinačno, već u svim populacijama u cjelini.
Međutim, ako su porcije bile tako male da je svaka sadržavala samo nekoliko bakterija, onda je među tim obrocima nužno bilo i onih u kojima su prevladavali altruisti. Te su osnivačke skupine stvorile brzo rastuće kolonije, a zbog toga se povećao ukupni postotak altruista u sveukupnoj populaciji. U specifičnim uvjetima ovog eksperimenta, za manifestaciju Simpsonovog efekta, potrebno je da prosječni broj mikroba u skupini osnivača ne bude veći od 10.
Autori su također pokazali da ponavljanjem ove sekvence djelovanja nekoliko puta (razrjeđivanjem kulture, naseljavanjem u malim skupinama u epruvetama, uzgojem, kombiniranjem populacija u jedno, ponovno razrjeđivanjem itd.) Možete postići proizvoljno visok postotak altruista u kulturi.
Utvrđen je i drugi preduvjet za širenje gena altruizma u modelnom sustavu: miješanoj populaciji ne smije se dopustiti da raste predugo. Razrjeđivanje i preseljenje moraju se provesti prije nego što populacija dosegne stabilnu razinu obilja puštanjem cjelokupnog medija kulture u epruvetu, jer se tada razlike u obilju između populacija ublažuju, a Simpsonov paradoks se ne može očitovati (vidi: Altruisti uspijevaju zahvaljujući statističkom paradoksu).
Dakle, prirodna selekcija, pod određenim uvjetima, može osigurati razvoj altruizma čak i kada u svakoj pojedinačnoj populaciji favorizira egoiste i osuđuje altruiste na postupno istrebljenje. Međutim, raspon uvjeta u kojima Simpsonov paradoks može djelovati prilično je uzak, pa stoga jedva igra vrlo veliku ulogu u prirodi.
8. "Policija morala" u društvenim insektima
Kao što smo rekli, najveći trijumf evolucije altruizma bio je nastanak pravih višećelijskih organizama, uključujući životinje. U odnosu na mikrobe, životinje imaju nove mogućnosti za razvoj suradnje i altruizma, temeljene na složenom ponašanju i učenju. Nažalost, iste prevare otvorile su se za prevarante. Zavodnici su počeli sve lukavije učiti kako bi prevarili kooperante, a oni su sa svoje strane počeli razvijati nove metode prepoznavanja prevaranta i borbe protiv njih. Evolucijska utrka oružja nastavila se na novoj razini i opet ni altruisti ni prevaranti nisu dobili presudnu prednost.
Jedna od važnih inovacija u ovom beskrajnom ratu bila je mogućnost fizičkog (ne samo kemijskog) kažnjavanja zavodnika. Razmotrimo primjer društvenih insekata.
Radni insekti himenoptera obično se ne razmnožavaju, posvećujući se brizi o kraljičinom potomstvu. Uobičajeno je objasniti altruizam Hymenoptera srodnim odabirom, što je u ovom slučaju posebno učinkovito zbog osobitosti spolnog nasljeđivanja, kao što već znamo.
Međutim, kod mnogih vrsta Hymenoptera radnici su fiziološki prilično sposobni za razmnožavanje i ponekad stvarno pokazuju „sebičnost“polaganjem vlastitih jaja. Ta jaja često uništavaju drugi radnici, koji tako služe kao svojevrsna "policija morala".
Nedavno su njemački entomolozi pokušali provjeriti koji je od dva faktora važniji za održavanje altruizma u društvu insekata - (1) dobrovoljno pridržavanje načela "razumnog egoizma", odnosno odabir roda u njegovom čistom obliku ili (2) policijski nadzor. Da bi to učinili, obradili su podatke o 10 vrsta Hymenoptera (9 vrsta osa i medonosne pčele). Pokazalo se da što je stroža "policija morala", to rjeđe radnici čine djela sebičnosti, polažući svoja jaja.
Ispitan je i utjecaj stupnja srodstva radnika u gnijezdu na altruističko ponašanje. Odnos između njih dvoje je zapravo zapravo ispod idealnih 75%, jer se kraljica može pariti s nekoliko različitih mužjaka. Pokazalo se da što je niži stupanj srodstva između sestara radnika, to je jači policijski nadzor i rjeđe se radnici sebično ponašaju. Lako je vidjeti da to odgovara drugoj hipotezi (o vodećoj ulozi policijskih mjera) i da je u suprotnosti s prvom hipotezom (da se sve u potpunosti svodi na relativni odabir). S malim stupnjem srodstva među radnicima, njima postaje isplativije uništavati jaja drugih radnika. Nizak stupanj srodstva također čini „sebično“ponašanje korisnijim, ali kao što se vidi iz dobivenih rezultata,Učinkovit policijski nadzor očigledno nadmašuje sebične težnje radnika (vidjeti: Altruizam socijalnih insekata podržanih policijskim metodama).
Očigledno je da su karakteristike mehanizma spolnog nasljeđivanja kod Hymenoptera igrale važnu ulogu u razvoju altruističkog ponašanja i društvenosti, međutim, u modernim vrstama altruizam uglavnom ne podržava neizravni "genetski dobitak" koji radnici dobivaju takvim ponašanjem, već strogom policijskom kontrolom. Čini se da će kooperativni sustav stvoren izborom rodbine, čak i u idealnim uvjetima kakvi se primjećuju u obiteljima Hymenopterana, ipak uništiti prevaranti ako ne uspije razviti dodatna sredstva u borbi protiv sebičnosti.
Ovaj obrazac može biti validan za ljudsko društvo, mada je to teško eksperimentalno potvrditi. Društveni život je nemoguć bez altruizma (pojedinac mora žrtvovati vlastite interese radi društva), a u konačnici svi imaju koristi od toga. Međutim, u mnogim slučajevima svaka pojedina osoba i dalje ima koristi tako što djeluje sebično, slijedeći svoje sebične interese na štetu kolektiva. A da biste se učinkovito borili protiv egoizma, morate koristiti nasilne metode.
9. Altruističke tendencije jače su kod onih koji nemaju što izgubiti
Evo još jednog primjera koji pokazuje da je altruizam društvenih insekata vrlo daleko od ideala nesebičnosti.
Osi Liostenogaster flavolineata žive u obiteljima od 1 do 10 odraslih ženki, od kojih samo jedna - najstarija - polaže jaja, a ostatak se brine za ličinke. Kad kraljica umre, na njezino mjesto zauzima se sljedeća najstarija osica. Izvana se pomagači ne razlikuju od kraljice, ali vode mnogo teži i opasniji život: ako kraljica gotovo nikada ne napusti gnijezdo, tada pomagači moraju letjeti za hranom za ličinke, noseći krila i riskirajući predatorove oči. S prelaskom pomoćnice u čin kraljice, njezin životni vijek dramatično raste.
Kod ove vrste, kao i u mnogih drugih, pomagači osa se znatno razlikuju u stupnju "radnog entuzijazma". Neki, ne štedeći se, troše do 90% vremena u potrazi za hranom, dok drugi radije sjede u sigurnom gnijezdu i rjeđe lete van za hranu. Na prvi pogled čini se da je te razlike teško objasniti sa stajališta teorije o odabiru srodnika, jer stupanj radnog entuzijazma pomagača ne ovisi o stupnju njihove veze s kraljicom i ličinkama za koje se brinu.
Kako se ispostavilo, svaka asistentica strogo dozira svoj altruizam, ovisno o tome koliko su velike šanse da postane kraljica i ostavi svoje potomstvo. Ako su ove šanse nejasne i nesigurne (kao što je to slučaj s mladim osovinama niskog ranga, posljednjim u "liniji" za kraljevsko prijestolje), onda ima smisla raditi više na tome da svoje gene prenesu na sljedeće generacije barem kroz tuđu djecu. Ako pomoćnica ima visoki čin, za nju je isplativije voditi brigu o sebi i manje riskirati.
Ovaj zaključak temelji se na rezultatima elegantnih eksperimenata. Iz jedne obitelji uklonjena je osa koja je zauzimala drugo mjesto u hijerarhiji (to jest prva po starosti po kraljici), a iz druge, iste obitelji iste porodice, uklonjena je mlada osi niskog ranga. Nakon toga praćeno je ponašanje osa, koja je prije početka eksperimenta bila treća u hijerarhiji. U prvom gnijezdu ova je osi, nakon uklanjanja starijeg pomoćnika, povećala svoj čin, premještajući se s trećeg mjesta na drugo, u drugom - ostala je na trećem mjestu. Veličina obje obitelji ostala je ista. Pokazalo se da u prvom slučaju osa počinje raditi otprilike polovinu vremena. U drugom slučaju, kad je niskorangirani pomagač uklonjen iz gnijezda, osa broj tri nastavila je djelovati jednako kao i prije (vidi: Sklonost altruizmu je jača kod onih koji nemaju što izgubiti).
Ovi rezultati pokazuju da je količina "altruističkog napora" u osi doista regulirana ovisno o šansi osi za njezin reproduktivni uspjeh. Pojava takvog ponašanja tokom evolucije zapravo je dobro objašnjena "Hamiltonovim pravilom" (samo trebate uzeti u obzir da vrijednost c, tj. Cijena altruističkog ponašanja, varira ovisno o okolnostima, uključujući šanse za "kraljevsko prijestolje").
10. Za sprečavanje pojave varalica potrebno je osigurati genetski identitet kooperanata
Je li moguće stvoriti društveni poredak u kojem će se altruizam održavati bez nasilja, a istovremeno neće biti zavodnika i egoista? Ni osa ni ljudi još nisu uspjeli. No, neki suradnički simbiotički sustavi koji postoje u prirodi ukazuju da se u načelu može spriječiti sama pojava zavodnika.
Da bismo to postigli, potrebno je smanjiti genetsku raznolikost pojedinaca u kooperativnom sustavu na potpunu nulu. To isključuje mogućnost natjecanja između genetski različitih vrsta simbionata za koje će jedan od njih učinkovitije iskoristiti zajedničke resurse (zgrabite veći komad običnog kolača). Ako su svi simbionti genetski identični, sebična evolucija unutar sustava postaje nemoguća, jer je jedna od komponenti, odnosno varijabilnost, isključena iz minimalnog niza uvjeta potrebnih za evoluciju - darvinijeva trijada nasljednosti, varijabilnosti, selekcije. Simbionte blizance ne zanima koji će od njih uzeti veći komad jer su, s gledišta prirodne selekcije, svi isti. Njihovi evolucijski "interesi" automatski se poistovjećuju sa interesima cijelog sustava. Istodobno, odabir prestaje djelovati na razini pojedinačnih simbionata i počinje djelovati na razini čitavih simbiotskih sustava.
Zato evolucija nije uspjela, usprkos opetovanim „pokušajima“, stvoriti normalan višećelijski organizam iz genetski različitih stanica. Svi pravi višećelijski organizmi nastaju iz klonova - potomaka jedne stanice.
Razmotrimo ovaj mehanizam na primjeru tako zanimljivog suradničkog simbiotskog sustava kao što je poljoprivreda u insektima.
Ako se kooperativni sustav sastoji od velikog višećelijskog "domaćina" i malih "simbionata", tada je za domaćina najlakši način da se osigura genetski identitet simbionata prenijeti ih vertikalno, odnosno nasljeđivanjem, a to bi trebao učiniti samo jedan od spolova - bilo mužjaci ili ženke. Tako se, na primjer, prenose mitohondriji u svih eukariota - strogo duž majčinske linije, a sami se mitohondriji reproduciraju klonalno. Mravi koji sijeku listove također prenose svoje poljoprivredne kulture iz generacije u generaciju. Vertikalnim prijenosom genetska raznolikost simbionata automatski se održava blizu nule zbog genetskog pomicanja i uskih grla.
Međutim, postoje i simbiotski sustavi s horizontalnim prijenosom simbionata. U takvim sustavima simbionti svakog domaćina su genetski heterogeni, zadržavaju sposobnost sebične evolucije, i zato se prevaranti pojavljuju među njima s vremena na vrijeme. Primjerice, poznati su sojevi obmanjivača među svjetlosnim bakterijama (simbionti riba i lignji), bakterijama koje učvršćuju dušik-rizobije (simbionti biljaka), mikoriznim gljivicama, zooksanthellae (simbionti koralja). U svim tim slučajevima evolucija "nije uspjela" osigurati genetsku homogenost simbionata, i zbog toga se vlasnici moraju boriti protiv obmanjivača drugim metodama - na primjer, imunološkom ili jednostavno tolerirati njihovu prisutnost, oslanjajući se na određene mehanizme koji osiguravaju ravnotežu broja prevaranata i poštenih suradnika - na primjer, Simpsonov paradoks ili balansiranje odabira,što se temelji na činjenici da je često korisno biti varalica samo pod uvjetom da broj varalica nije prevelik (jer u protivnom neće biti koga varati). Sve to nije tako učinkovito, ali što možete učiniti: prirodna selekcija primjećuje samo trenutne koristi i uopće je ne zanima daleka evolucijska perspektiva.
Da bi se razvio mehanizam koji osigurava genetsku homogenost simbionata, ovaj mehanizam mora pružiti neposrednu korist, jer u protivnom odabir ga neće podržati. Korist o kojoj smo govorili do sada - lišavanje simbionata mogućnosti da evoluiraju u prevarante - upravo spada u kategoriju "udaljenih perspektiva" i stoga ne može djelovati kao evolucijski čimbenik na mikroevolucijskoj razini. Ali ako su neke vrste toliko sretne da će vertikalni prijenos simbionata biti povezan s nekom trenutnom dobrobiti i, prema tome, biti fiksiran odabirom, to može osigurati pobjedonosni uspjeh njegovih udaljenih potomaka.
Termiti poddružine Macrotermitinae, koji su savladali učinkovitu poljoprivredu - uzgoj gljiva - i dalje se čine iznimkom od pravila. Prijenos simbionata (usjeva domaćih gljiva) nije okomit, već vodoravni, ali obmanjujuće gljive u njihovim vrtovima su potpuno odsutne.
Simbioza termita s gljivama pojavila se prije više od 30 milijuna godina u ekvatorijalnoj Africi i bila je vrlo uspješna. Trenutno poddružina termita gljiva uključuje 10 rodova i oko 330 vrsta koje igraju važnu ulogu u cirkulaciji tvari i funkcioniranju tropskih zajednica u Starom svijetu. Za razliku od gljiva uzgajanih mrava koji sijeku listove, gljive pripitomljene termitima već su izgubile sposobnost samostalnog postojanja. Raste samo u termitnim nasadima na posebno opremljenim krevetima biljnog materijala koji prolaze kroz creva termita.
Osnivanjem nove kolonije, termiti skupljaju spore gljiva Termitomyces u blizini i sije ih u svoje plantaže. Naravno, izvorno sjeme je genetski vrlo heterogeno. U nasipu termita gljive formiraju posebna mala plodna tijela (nodule) koja sadrže aseksualne spore (konidije). Te se spore nazivaju "aseksualne", jer nastaju bez mejoze, a njihov genom je identičan onome roditeljskog micelija. Konidije služe isključivo za razmnožavanje gljivica unutar humka termita. Termiti se hrane kvržicama, a spore prolaze kroz njihova crijeva netaknute i koriste se za sadnju novih plantaža.
Gljive se također moraju pobrinuti za ulazak u nove termite. Konidije se obično ne šire izvan nasipa termita. Za to se koriste seksualne spore (basidiospore). Formiraju se u voćnim tijelima različitog tipa - velikim, koja rastu prema van kroz zidove nasipa termita. To su "normalna", uobičajena plodna tijela, karakteristična za gljive Basidiomycete (Basidiomycetes uključuju gotovo sve jestive gljive, voćna tijela koja sakupljamo u šumi).
Mali haploidni micelij (micelij) raste iz baziidiospora koje su termiti unijeli u novo gnijezdo. Stanice različitog haploidnog micelija spajaju se i pretvaraju se u dikarione - stanice s dvije haploidne jezgre. Iz njih izrastaju već "pravi", veliki dikariotski miceliji, sposobni formirati plodna tijela. Fuzija jezgara u baziidiomicetama događa se samo tijekom stvaranja bazidiospora, neposredno prije mejoze. Konidije sadrže dva haploidna jezgra, poput micelijskih ćelija, i jedan basidiospore.
Tako gljive stvaraju mala plodna tijela uglavnom za termite („altruizam“), a velika uglavnom za sebe („sebičnost“). Strategija varanja gljiva mogla bi biti stvaranje većih plodonosnih tijela i trošenje manje resursa za hranjenje termita. Ali među gljivicama Termitomyces nema zavaravača, a do sada nitko nije znao zašto.
Ova zagonetka riješena je sasvim nedavno. Pokazalo se da u svakom termitskom nasipu raste samo jedan soj gljiva. Nadalje, u različitim termičkim humcima uzgajaju se različiti sojevi.
Tako je postalo jasno da termiti sprječavaju pojavu zavodnika na uobičajeni način - uz pomoć monokulturnog uzgoja simbionata. Ali kako uspijevaju stvoriti monokulturu od početno heterogenog usjeva?
Pokazalo se da je sve objašnjeno osobitim odnosima sojeva gljiva u gustom sjetvu, u kombinaciji s činjenicom da je razmnožavanje gljivica unutar nasipa u potpunosti kontrolirano termitima. Pokazalo se da u Termitomyces postoji pozitivna povezanost između učestalosti pojave soja u miješanoj kulturi i učinkovitosti njegove aseksualne reprodukcije. Drugim riječima, genetski identični miceliji pomažu jedni drugima - ali ne i drugi micelij - u stvaranju konidija.
Istraživači su otkrili da postoji pozitivna obrnuta veza između relativnog obilja soja u miješanoj kulturi i njegove reproduktivne učinkovitosti. To neizbježno dovodi do stvaranja monokulture nakon nekoliko ciklusa "resesed" koji su izvršili termiti.
Kakva je priroda tih pozitivnih povratnih informacija? Činjenica je da procesi dikariotskog micelija mogu rasti međusobno, ali samo ako su ti miceliji genetski identični. Što je micelij veći, to se više resursa može iskoristiti za proizvodnju nodula i konidija. To doprinosi većim prinosima u monokulturi i raseljavanju "manjina".
Navodno se divlji predak gljivica Termitomyces pokazao uspješnim kandidatom za pripitomljavanje (pripitomljavanje) upravo zato što je imao tendenciju stvaranja monokultura kada se zasija guste. Povećana produktivnost monokultura mogla bi postati vrlo "trenutna prednost" koja je omogućila odabiru da održi i razvije ovu tendenciju u ranim fazama stvaranja simbioze. U dugoročnoj (makroevolucijskoj) perspektivi, pokazalo se da je bila presudna, jer je spasila termitne gljive od prijetnje obmanjivanja gljiva. Konačno, ovo je omogućilo evolucijski uspjeh simbiotskog sustava (vidi: Uzgoj monokultura - ključ poljoprivredne učinkovitosti u termitima).
Usput, tijekom tranzicije ljudi iz lova i sakupljanja na proizvodnju hrane (za vrijeme "neolitske revolucije" koja je započela prije 10-12 tisuća godina), problem izbora kandidata za pripitomljanje bio je također izuzetno akutan. Dobar simbiont vrlo je rijedak, a u mnogim regijama jednostavno nema prikladnih vrsta životinja i biljaka. Tamo gdje ih je bilo većine slučajno, ljudska civilizacija se počela razvijati najvećom brzinom. To je detaljno opisano u izvrsnoj knjizi Jareda Diamonda "Puške, baklje i čelik" (doc-file, 2,66 MB).
Iz svega što je rečeno jasno je da, ako ne bi bilo problema zavodnika nastalih nedostatkom predviđanja i brige za "dobro vrste" (a ne za gen), naš bi planet vjerojatno bio kraljevstvo univerzalne ljubavi i prijateljstva. No, evolucija je slijepa i stoga se suradnja razvija samo tamo gdje ova ili ona kombinacija specifičnih okolnosti pomaže suzbijanju zavodnika ili sprečavanju njihove pojave.
Nema mnogo dobrih "inženjerskih rješenja" da se bave problemom varalica. Evolucija se u svojim lutanjima kroz prostor mogućeg više puta „spotaknula“na svako od tih rješenja.
11. Natjecanje među skupinama potiče suradnju unutar grupe
Razmotrimo još jedan mehanizam evolucije suradnje i altruizma koji će nam omogućiti da razmotrimo biološki objekt koji nas tradicionalno najviše zanima, a to smo mi sami.
Ako se kod nekih vrsta životinja suradnja već toliko razvila da se vrsta prebacila na društveni način života, tada zanimljive stvari počinju dalje. U mnogim se slučajevima pokazalo da se pojedinac može uspješno reproducirati samo kao član uspješne skupine. Nadalje, konkurencija obično ne postoji samo između pojedinaca unutar grupe, već i između grupa. Do čega to dolazi pokazuje ugniježđeni model tegljača koji su razvili američki etolozi.
Cilj istraživača bio je pronaći jednostavno objašnjenje za četiri obrasca promatrana u društvenoj strukturi socijalnih insekata. Ta su četiri uzorka navedena na dijapozitivu.
U ugniježđenom modelu zategnuća svaki pojedinac sebično troši dio društvene pita kako bi povećao svoj udio u pita. Ovaj dio, izgubljen u unutarstranačkim svađama, naziva se "egoističkim naporom" pojedinca. Udio koji svaki pojedinac na kraju dobije ovisi o omjeru vlastitog "egoističkog napora" i količine "egoističkih napora" ostatka skupine. Nešto slično se opaža kod društvenih insekata kada vrše "međusobni nadzor" - oni sprečavaju jedni druge da polažu jaja, dok pokušavaju položiti svoje.
Odnosi među skupinama izgrađeni su na istim principima u modelu. Tako se dobiva "ugniježđen" dvorazinski tegljač. Što više energije pojedinci troše na borbu unutar grupe, manje ostaje za međugrupno "povlačenje" i manje je "zajednička pita" grupe.
Proučavanje ovog modela pomoću teorije igara pokazalo je da model dobro objašnjava uočene obrasce.
Autori su izvukli brojne jednadžbe koje opisuju udio resursa koji je svaki pojedinac dobio kao rezultat, s jednim ili drugim stupnjem svoje sebičnosti, te su za različite situacije ustanovili „evolucijski stabilnu“vrijednost pojedinog egoističkog napora, to jest takvu vrijednost kod koje mutacije ne mijenjaju ovu vrijednost Ova ili druga strana, neće dati prednost njihovim nosiocima i neće se moći širiti u genskom fondu.
Model je pokazao da bi unutargrupna suradnja trebala rasti s rastom srodstva unutar grupe. To je u skladu s idejama Hamiltona i Haldanea da stupanj srodstva između članova grupe nikako nije sekundarni faktor, već moćan regulator razvoja suradnje.
No, model također predviđa da se suradnja može dogoditi i kad nema rodbinskih veza između članova grupe. Za to je potrebna intenzivna konkurencija među skupinama. To može objasniti, na primjer, neobičnu činjenicu iz života pustinjskih mrava Acromyrmex versicolor, u kojoj neke ženke sposobne uspostaviti novu koloniju odbijaju ovu priliku da pomognu drugim ženkama iste, potpuno nepovezane - pogotovo ako je izloženo društvo osnivača opasnost od racija iz već postojećih kolonija.
Glavni zaključak je da je međugrupna konkurencija jedan od najvažnijih, a možda i najvažniji faktor koji potiče razvoj suradnje i altruizma u društvenim organizmima (vidi: Međugrupno natjecanje promiče suradnju unutar grupe).
U teoriji, ovaj se model može primijeniti ne samo na insekte, već i na druge društvene životinje, pa čak i na ljudsko društvo. Analogije su sasvim očite. Ništa ne okuplja kolektiv kao zajedničko protivljenje drugim kolektivima; mnogi su vanjski neprijatelji preduvjet stabilnog postojanja totalitarnih carstava i pouzdano sredstvo „objedinjavanja“stanovništva u altruistički mravinjak.
12. Altruizam kod ljudi ne ovisi samo o odgoju, već i o genima
Prije primjene bilo kojeg modela razvijenog u okviru evolucijske etike na ljude - a evolucija altruizma je središnja tema evolucijske etike - moramo se uvjeriti da je ljudski moral barem djelomično nasljedan, genetske prirode, da je podložan nasljednoj varijabilnosti i prema tome, odabir može djelovati na njega.
U pčelama, bakterijama i drugim društvenim organizmima koji nisu sposobni za kulturnu evoluciju lakše je proučavati nastajanje altruizma, jer se odmah može s pouzdanjem pretpostaviti da trag leži u genima koji određuju ponašanje, a ne u odgoju, kulturi, tradiciji itd. Kod primata, posebno s ljudima, teže: ovdje je, osim uobičajene biološke evolucije koja se temelji na odabiru gena, potrebno uzeti u obzir i društvenu i kulturnu evoluciju koja se temelji na odabiru ideja, odnosno meme (u ovom slučaju govorimo o takvim memeima kao moralnim normama, pravila ponašanja u društvu itd.)
Istraživanja posljednjih godina pokazala su da moralne kvalitete ljudi u velikoj mjeri određuju geni, a ne samo odgoj. Štoviše, treba naglasiti da nam dostupne metode omogućuju procjenu samo „vrha ledenog brijega“- samo one nasljedne osobine za koje suvremeni ljudi još uvijek imaju varijabilnost koja još nije utvrđena u našem genskom fondu. Mnogi aleli koji su osigurali rast altruizma kod naših predaka moraju biti davno popravljeni, to jest, dostigli su 100% učestalost. Svi ih imaju i zato ih metode poput blizanaca i komparativne genetske analize više ne mogu prepoznati.
Jasno je da je sposobnost altruističkog ponašanja u osnovi "ugrađena" u naše gene - na kraju krajeva, suradnja je bila potrebna našim precima mnogo prije nego što su savladali govor i time stvorili "uzgajalište" za širenje i evoluciju memova. Jasno je da praktički svaka zdrava osoba s odgovarajućim obrazovanjem može naučiti ponašati se manje-više „kooperativno“i „altruistično“. To znači da svi imamo određenu genetsku "osnovu" za altruizam - odgovarajući geni su čvrsto fiksirani u ljudskoj populaciji. Međutim, još uvijek je vrlo malo eksperimentalnih podataka na temelju kojih je moguće prosuditi fazu u kojoj je evolucija altruizma u suvremenom čovječanstvu: ili je "genetska" faza davno završila i danas su relevantni samo sociokulturni aspekti ove evolucije,ili se evolucija altruizma nastavlja na razini gena.
U prvom slučaju treba očekivati da je nasljedna varijabilnost ljudi s obzirom na osobine povezane s altruizmom vrlo mala ili potpuno odsutna, a razlike tako očite svima nama u pogledu ljubaznosti i pristojnosti objašnjavaju se isključivo odgojem, životnim uvjetima i različitim slučajnim okolnostima.
U drugom slučaju, trebali bismo očekivati da geni dijelom uzimaju i te razlike. "Djelomično" - jer je uloga vanjskih čimbenika u formiranju ljudske osobnosti previše očigledna da bi je neko mogao poreći. Pitanje se postavlja na sljedeći način: Utječu li pojedinačne genetske razlike na uočenu varijabilnost ljudi u smislu stupnja suradnje, altruizma i međusobnog povjerenja.
U potrazi za odgovorom na ovo pitanje, koristimo se posebno dvostrukom analizom. Pomoću posebnih testova određuju stupanj altruizma (ili, na primjer, takve osobine kao što su lakovernost i zahvalnost) kod mnogih parova identičnih i bratskih blizanaca, a zatim uspoređuju sličnost rezultata u različitim parovima. Ako su jednojajčani blizanci slični jedni drugima u odnosu na bratske blizance, to je jak slučaj za genetsku prirodu ove osobine.
Takve studije pokazale su da sklonost dobrim djelima, lakovjernost i zahvalnost uglavnom ima genetsku prirodu i podliježe nasljednoj varijabilnosti u modernih ljudi. Razlike koje su primijećene kod ljudi u stupnju lakoće i zahvalnosti najmanje su 10–20% genetski određene (vidi: Lakovjernost i zahvalnost su nasljedne osobine).
Ovo je vrlo ozbiljan zaključak s dalekosežnim posljedicama. To znači da biološka evolucija altruizma u čovječanstvu još nije završena. Populacija je zadržala polimorfizam u genima koji određuju veću ili manju sklonost suradničkom ponašanju i međusobnom povjerenju. Očito je da u različitim prirodnim, socijalnim i ekonomskim uvjetima prirodna selekcija favorizira ili lakovjerne suradnike ili nepovjerljive egoiste, a promjenjivost tih uvjeta doprinosi očuvanju različitosti. Postoji još jedna verzija objašnjenja, koja se ne temelji na varijabilnosti uvjeta, već na frekvencijski ovisnom odabiru "uravnoteženja". Što su više lakovjerni altruisti, to je profitabilnije parazitirati na tuđoj ljubaznosti; ali ako ima puno parazita, njihova strategija više nije tako profitabilna,a društvo ih počinje doživljavati kao stvarnu prijetnju i razvija mjere za suzbijanje egoizma.
Identificirani su i specifični geni koji utječu na moralne kvalitete osobe. Dopustite mi da vam dam jedan primjer. Učinak neuropeptida oksitocin i vazopresin na socijalno ponašanje životinja i ljudi sada se aktivno proučava. Konkretno, nađeno je da pernazalna primjena oksitocina povećava lakovjernost i velikodušnost kod ljudi. S druge strane, analiza blizanaca pokazuje da su ove osobine donekle nasljedne. Ovo sugerira da određeni aleli gena povezani s oksitocinom i vazopresinom mogu utjecati na sklonost ljudi prema altruističnom ponašanju.
Nedavno su genetičari otkrili vezu između nekih alelnih varijanti gena receptora za oksitocin (OXTR) i sklonosti ljudi da pokazuju nesebičan altruizam. Oksitocinski receptor je protein koji stvaraju neke moždane stanice koji je odgovoran za njihovu osjetljivost na oksitocin. Slična svojstva pronađena su i u genu receptora za vazopresin (AVPR1a).
Regulatorne regije ovih gena sadrže takozvane polimorfizme s jednim nukleotidom (SNPs). To su nukleotidi koji mogu biti različiti kod različitih ljudi (većina svakog gena je, naravno, ista kod svih ljudi). Pokazalo se da neki od alela ovih gena pružaju manje, dok drugi - veću sklonost altruizmu (vidi: Pronađen je gen koji utječe na sklonost dobrog djela).
Sve ovo sugerira da se altruizam kod ljudi, pa i danas, još uvijek može razvijati pod utjecajem bioloških mehanizama, a ne samo socio-kulturnih čimbenika.
13. Altruizam, parohijalizam i težnja za ravnopravnošću djece
U završnom dijelu mog govora govorit ću o novim istraživanjima koja pomažu razumjeti evolucijske temelje ljudskog morala.
U životinja, u većini slučajeva, altruizam je usmjeren na rodbinu (što je objašnjeno teorijom odabira srodnika) ili se temelji na načelu "ti si za mene - ja sam za tebe". Taj se fenomen naziva "recipročnim, ili međusobnim altruizmom". Javlja se kod životinja koje su dovoljno inteligentne da biraju pouzdane partnere, nadgledaju njihov ugled i kažnjavaju prevarante, jer su sustavi utemeljeni na međusobnom altruizmu izuzetno ranjivi i ne mogu uopće postojati bez učinkovitih načina borbe protiv prevaranta.
Doista nesebična briga za nepovezane ljude rijetka je priroda. Možda je čovjek gotovo jedina životinjska vrsta kod koje je takvo ponašanje primjetilo primjetni razvoj. Međutim, ljudi su mnogo spremniji pomoći „svojim“nego „strancima“, mada se pojam „našeg“za nas ne podudara uvijek s pojmom „rođaka“.
Nedavno je predložena zanimljiva teorija prema kojoj se altruizam kod ljudi razvio pod utjecajem čestih međugrupnih sukoba (Choi JK, Bowles S. Koevolucija parohijalnog altruizma i rata // Science. 2007. V. 318. str. 636–640). Prema ovoj teoriji, altruizam naših predaka bio je usmjeren uglavnom prema članovima "njihove" grupe. Pomoću matematičkih modela pokazalo se da se altruizam može razvijati samo u kombinaciji s takozvanim parohijalizmom - neprijateljstvom prema strancima. U uvjetima stalnih ratova sa susjedima, kombinacija unutargrupskog altruizma i parohijalizma pruža najveće šanse za uspješnu reprodukciju pojedinca. Ispada da su se takva naizgled suprotna svojstva osobe, kao što su ljubaznost i ratobornost, razvijala u jednom jedinom kompleksu. Ni toniti jedna od ovih osobina ne bi koristila njihovim nosiocima.
Za testiranje ove teorije potrebne su činjenice koje se mogu dobiti, osobito uz pomoć psiholoških eksperimenata. Začudo, još uvijek vrlo malo znamo o tome kako nastaje altruizam i parohijalizam tijekom razvoja djece. U posljednje vrijeme taj se jaz počeo popunjavati posebnim eksperimentalnim istraživanjima.
Pokazalo se da se većina trogodišnjaka i četverogodišnjaka ponaša poput apsolutne sebičnosti. Pri donošenju odluka malo dijete obraća pažnju samo na svoju korist; sudbina druge djece prema njemu je potpuno ravnodušna. U dobi od 5-6 godina situacija se počinje mijenjati, a u dobi od 7–8 godina već je jasno izražena spremnost za pomoć susjedu (na primjer, dijeljenje slatkiša). Međutim, kako su pokazali posebni testovi, takvo se ponašanje ne temelji na nezainteresiranoj želji za pomaganjem, već na želji za ravnopravnošću i pravednošću: djeca imaju tendenciju u odbacivanju nepoštenih, nejednakih mogućnosti dijeljenja slatkiša, kako za svoju tako i za tuđu korist.
Među djecom ima oko 5% dobrodušnih, nesebičnih altruista koji uvijek vode brigu o drugima, a udio takve djece ne mijenja se s godinama. Postoje "negativci" koji pokušavaju oduzeti sve od drugih i nikome ne daju ništa. Njihov se broj smanjuje s godinama. A postoje "ljubitelji pravde" koji sve pokušavaju podijeliti podjednako, a udio takve djece s godinama raste.
Misli se da ovi rezultati provociraju. Kakvu ulogu igra 5% dobrih ljudi u našem društvu? Zar nam ne daju moralne smjernice, ne podržavaju li svijet? Ako je tako, zašto ima samo 5%? Možda zato što pretjerana reprodukcija nesebičnih altruista stvara previše povoljno okruženje za egoiste koji će parazitirati na tuđoj ljubaznosti. S tih stajališta postaje jasna ključna uloga „ljubitelja pravde“: oni suzdržavaju razvoj parazitizma.
Dobiveni rezultati također se dobro slažu s teorijom zajedničkog razvoja altruizma i parohijalizma pod utjecajem intenzivne međugrupne konkurencije. Dopustite da vas podsjetim da je parohijalizam sklonost vlastitog naroda, na primjer, kada dijele sa svojim, a ne s drugima.
Moguće je da se evolucijska povijest ovih svojstava psihe, općenito govoreći, ponavlja tijekom razvoja djece. Pokazalo se da se altruizam i parohijalizam razvijaju u djece više ili manje istovremeno, u dobi od 5-7 godina. Štoviše, oba su svojstva izraženija kod dječaka nego kod djevojčica. To je lako objasniti s evolucijskog stajališta. Muškarci su uvijek bili glavni sudionici u međugrupnim sukobima i ratovima. U uvjetima primitivnog života, muški ratnici bili su osobno zainteresirani osigurati da ne samo oni, već i drugi muškarci plemena budu u dobroj fizičkoj formi: nije bilo smisla "pravdati" na njihov trošak. Što se tiče žena, ako je grupa poražena u međugrupnom sukobu, njihove šanse za uspješnu reprodukciju nisu se smanjile toliko kao kod muškaraca. Za žene bi posljedice takvog poraza mogle biti ograničene samo na promjenu seksualnog partnera, dok bi muškarci mogli umrijeti ili ostati bez supruga. U slučaju pobjede, žene su također pobijedile očito manje od muškaraca koji, primjerice, mogu uzeti zarobljenike.
Naravno, ta svojstva djetetove psihe ne ovise samo o genima, već i o odgoju, to jest, proizvodi su ne samo biološke, već i kulturne evolucije. Ali to ne čini dobivene rezultate manje zanimljivim. Uostalom, zakoni i pokretačke snage biološke i kulturne evolucije na više su načina slični, a sami procesi mogu se nesmetano preliti jedan u drugog. Na primjer, nova osobina ponašanja može se najprije prenositi s generacije na generaciju učenjem i imitacijom, a zatim će postupno steći uporište u genima.
14. Međugrupni ratovi - razlog altruizma?
Ideju o odnosu između evolucije altruizma i sukoba među grupama izrazio je Charles Darwin u svojoj knjizi Polazak čovjeka i seksualna selekcija, gdje je doslovno napisao sljedeće:
Kao što već znamo, matematički modeli pokazuju da intenzivna međugrupna konkurencija može pridonijeti razvoju unutargrupskog altruizma. Za to mora biti ispunjeno nekoliko uvjeta, od kojih su tri najvažnija.
Prvo, reproduktivni uspjeh pojedinca trebao bi ovisiti o napretku skupine (štoviše, koncept „reproduktivnog uspjeha“uključuje i prijenos gena na potomstvo preko srodnika kojima je taj pojedinac pomogao da preživi i koji imaju mnogo gena zajedničkog s njim). Nema sumnje da je taj uvjet bio ispunjen u kolektivima naših predaka. Ako grupa izgubi međugrupni sukob, neki od njezinih članova umiru, a preživjeli imaju manje šanse da odgajaju zdravo i veliko potomstvo. Na primjer, tijekom intertribalnih ratova među čimpanzama, grupe koje izgube u borbi protiv susjeda postupno gube i svoje članove i teritorij, odnosno pristup prehrambenim resursima.
Drugi je uvjet da je međugrupno neprijateljstvo među našim precima trebalo biti prilično akutno i krvavo. To je mnogo teže dokazati.
Treći je uvjet da bi prosječni stupanj genetske povezanosti među kolegama plemenima trebao biti znatno veći nego između skupina. Inače, prirodna selekcija neće moći podržati žrtveno ponašanje (pod pretpostavkom da altruizam pojedincu ne pruža nikakve neizravne koristi - ni kroz povećan ugled, niti zahvaljujući zahvalnosti od strane svojih plemena).
Nedavno je Samuel Bowles, jedan od autora teorije konjugirane evolucije altruizma i neprijateljstva prema vanzemaljcima, pokušao procijeniti jesu li plemena naših predaka dovoljno neprijateljska jedni prema drugima i je li stupanj srodstva unutar grupe dovoljno visok da bi prirodna selekcija osigurala razvoj unutargrupskog altruizma.
Bowles je pokazao da stupanj razvoja altruizma ovisi o četiri parametra:
1) intenzitet sukoba među grupama, koji se može procijeniti stopom smrtnosti u ratovima;
2) u kojoj mjeri porast udjela altruista (na primjer, hrabri ratnici koji su spremni umrijeti za svoje pleme) povećava vjerojatnost pobjede u međugrupnom sukobu;
3) koliko odnos unutar grupe premašuje odnos između zaraćenih skupina;
4) o veličini grupe.
Bowles se opirao opsežnim arheološkim dokazima kako bi razumio raspon u kojem su ta četiri parametra bila kod primitivne populacije. Zaključio je da su sukobi u paleolitiku bili vrlo krvavi: između 5 i 30% svih smrti dogodilo se između grupnih sukoba.
Veličina ljudskih kolektiva u paleolitiku i stupanj srodstva u njima mogu se procijeniti i iz podataka arheologije, genetike i etnografije.
Kao rezultat toga, ostaje samo jedna količina, koju je gotovo nemoguće izravno ocijeniti - stupanj ovisnosti vojnih uspjeha grupe o prisutnosti altruista (junaka, hrabrih ljudi) u njoj.
Proračuni su pokazali da bi čak i na najnižim vrijednostima ove prirodne selekcije u populaciji lovaca i sakupljača trebalo pomoći u održavanju vrlo visoke razine unutargrupskog altruizma. Razina "vrlo visoka" u ovom slučaju odgovara vrijednostima iz reda 0,02-0,03. Drugim riječima, "gen altruizma" raširit će se u populaciji ako su šanse preživjeti i ostaviti potomstvo u nositelju takvog gena za 2-3 posto niže nego kod sebičnog sunarodnjaka. Može se činiti da 2-3% nije vrlo visoka razina samožrtve. Međutim, u stvari, to je vrlo značajna vrijednost. Bowles to jasno pokazuje s dva jednostavna izračuna.
Neka početna učestalost pojavljivanja ovog alela u populaciji bude 90%. Ako je reproduktivni uspjeh nosača ovog alela 3% niži od uspjeha nosača drugih alela, tada će se nakon 150 generacija učestalost pojavljivanja "štetnog" alela smanjiti s 90 na 10%. Dakle, s gledišta prirodne selekcije, tri posto smanjenje kondicije je vrlo skupa cijena.
Pokušajmo sada pogledati istu vrijednost (3%) s "vojne" točke gledišta. Altruizam u ratu očituje se u tome što ratnici jure prema neprijateljima, ne štedeći svoje živote, dok se egoisti kriju iza leđa. Proračuni su pokazali da bi stupanj altruizma bio jednak 0,03, vojna smrtnost među altruistima trebala bi biti veća od 20% (uzimajući u obzir stvarnu učestalost i krvoproliće paleolitičkih ratova), to jest, kad god pleme naiđe na susjede ne za život, ali do smrti, svaki peti altruist mora žrtvovati svoj život radi zajedničke pobjede. Moram priznati da to nije tako niska razina herojstva.
Ovaj je model primjenjiv ne samo na genetičke aspekte altruizma, već i na kulturološke koji se prenose treningom i obrazovanjem (vidi: Međugrupni ratovi - uzrok altruizma?).
Dakle, razina međugrupske agresije među primitivnim lovcima-sakupljačima bila je sasvim dovoljna da se "geni altruizma" šire među ljudima. Ovaj bi mehanizam djelovao čak i ako je u svakoj grupi odabir favoriziran isključivo egoistima. No, to stanje, najvjerojatnije, nije uvijek promatrano. Nesebičnost i vojni podvizi mogli bi povećati ugled, popularnost i, prema tome, reproduktivni uspjeh ljudi u primitivnim kolektivima.
Usput, ovaj mehanizam održavanja altruizma - kroz poboljšanje ugleda onoga koji vrši altruistički čin - djeluje ne samo kod ljudi, već i kod mnogih životinja. Na primjer, u arapskim sivim pticama (Turdoides squamiceps) dopušteno je hraniti samo roditelje visokog ranga. Ove se društvene ptice natječu za pravo na dobro djelo (sjediti nad gnijezdima kao "stražar", pomagati brinuti se o pilićima, hraniti drugove). Altruistički akti stekli su djelomično simboličko značenje i služe za demonstriranje i održavanje vlastitog statusa.
Pitanja ugleda izuzetno su važna u svakoj ljudskoj zajednici. Čak je izražena ideja da je glavni poticaj za razvoj govora u našim precima bila potreba za tračevima. Tračevi su drevno sredstvo širenja kompromitirajuće informacije o "nepouzdanim" članovima društva, što doprinosi izgradnji tima i kažnjavanju "prevaranta" (R. Dunbar).
Apsolutno je nemoguće pokriti sva zanimljiva istraživanja koja se odnose na evoluciju altruizma u jednom razgovoru. Ovaj dijapozitiv navodi neke stvari koje su ostale izvan okvira izvještaja.
ZAKLJUČAK
Nekoliko riječi o tome što se iz evolucijske etike mogu izvući - a koji se u svakom slučaju ne mogu izvući. Ako ovaj ili onaj aspekt našeg ponašanja, emocija i morala slijedi iz evolucijskih zakona (ima evolucijsko objašnjenje), to ne znači da je tako ponašanje dobilo evolucijsko "opravdanje", da je dobro i ispravno. Na primjer, neprijateljstvo prema strancima i ratovi s strancima sastavni su dio naše evolucijske povijesti - pa čak i preduvjet za razvoj temelja našeg morala, sklonosti suradnji i altruizmu. Ali činjenica da je povijesno naš altruizam bio usmjeren samo na "svoje", a naši preci osjećali su gađenje i neprijateljstvo prema strancima, ne znači da je to model morala koji bismo danas trebali oponašati. Evolucijska etika objašnjavaali ne opravdava naše urođene sklonosti. Srećom, evolucija je ljudima također dala razum i zato se možemo i moramo uzdići iznad svojih bioloških korijena i revidirati zastarjeli etički okvir koji je evolucija nametala našim precima. Ono što je prikladno za razmnožavanje gena u lovcima iz kamenog doba nije prikladno za civilizirano razmišljanje koje misli. Evolucijska etika nas upozorava da imamo urođenu tendenciju da ljude dijelimo na prijatelje i neprijatelje i da osjećamo odvratnost i ne volju za strancima. Mi kao inteligentna bića to moramo razumjeti i savladati.ono što je prikladno za razmnožavanje gena u lovcima iz kamenog doba nije prikladno za civilizirano razmišljanje koje misli. Evolucijska etika nas upozorava da imamo urođenu tendenciju da ljude dijelimo na prijatelje i neprijatelje i da osjećamo odvratnost i ne volju za strancima. Mi kao inteligentna bića to moramo razumjeti i savladati.ono što je prikladno za razmnožavanje gena u lovcima iz kamenog doba nije prikladno za civilizirano razmišljanje koje misli. Evolucijska etika nas upozorava da imamo urođenu tendenciju da ljude dijelimo na prijatelje i neprijatelje i da osjećamo odvratnost i ne volju za strancima. Mi kao inteligentna bića to moramo razumjeti i savladati.
A. V. Markov
